番茄别名西红柿，是世界范围内栽培最为广泛的果蔬之一，其营养丰富、风味独特。近年来，育种工作者培育出一系列改善果实外观、高产、抗病、耐贮的番茄品种，但同时也忽略了对于番茄风味品质的关注，导致番茄的特征风味丧、。随着现代农业的发展，农业技术的多样化无形中也对番茄的风味品质造成了一定的影响。除此之外，采后低温贮藏也对番茄风味也造成了多种不利的影响，影响番茄的风味品质。

　　浙江工业大学食品科学与工程学院的郭精桐、赵圆、孙玉敬*通过对番茄风味物质组成、番茄挥发性风味物质的生物合成途径及影响番茄风味的因素进行综述，旨在为未来关于改善番茄风味品质的研究提供理论指导。

　　番茄中的风味物质主要包括果实中的糖、有机酸以及挥发性芳香物质。研究表明，在一定的阈值范围内，番茄中总糖和可滴定酸的含量越高，总体风味强度越高，在新鲜番茄中加入还原糖以及柠檬酸可以明显地改善番茄的风味。挥发性风味物质是番茄风味物质中最重要的组成部分，目前已检测出400余种醛、醇、酮、酯、酚、萜、含硫化合物等物质，这些物质共同决定着番茄的特征风味。

　　果糖和葡萄糖是番茄中含量最高的呈味糖类物质，部分番茄品种中含有较多的蔗糖，除此之外，番茄中还包含少量的甘露糖、蜜二糖等。番茄果实中不同种类糖的比例会对番茄的甜味产生影响，果糖含量相对较高的番茄尝起来更甜。番茄中的糖类物质受到多种生化途径调节，包括糖酵解、糖异生、果糖和甘露糖代谢、淀粉和蔗糖代谢，其产生源于植物的光合作用，在番茄果实的生长发育过程中，以蔗糖的形式经过各种酶的催化反应代谢，它们对番茄的甜味作出贡献。除作为番茄中重要的甜味物质以外，番茄中的糖类物质还作为挥发性风味物质的前体物质对番茄风味产生重要的影响。在蔗糖转化酶的催化下，番茄中的蔗糖水解生成果糖和葡萄糖，进一步地，果糖在果糖激酶的催化作用下不可逆地转化为6-磷酸果糖，其可通过一系列的催化代谢进入莽草酸途径，最终转化为苯丙氨酸；6-磷酸果糖还可通过糖酵解途径生成支链氨基酸、磷酸烯醇式丙酮酸等物质，磷酸烯醇式丙酮酸还可进一步转化为亚麻酸、亚油酸、类胡萝卜素等风味前体物质。

　　番茄中的柠檬酸、苹果酸、草酸等有机酸类物质为番茄提供酸味。柠檬酸对番茄酸味和可滴定酸度具有较大的影响。番茄中的有机酸主要来源于果实中的三羧酸循环，在多种酶催化作用以及光合作用、呼吸作用的共同参与下，番茄中的多种有机酸含量保持动态平衡状态，其代谢途径中的部分中间产物如磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸等，也会作为风味前体物质参与部分挥发性风味物质代谢途径，进而影响番茄的风味。

　　番茄果实具有比其他蔬菜水果更明显的鲜味，使其在生食时具有独特风味，在食品工业加工和烹饪领域也广受消费者的喜爱。番茄中的鲜味物质主要包含呈味氨基酸类和核苷酸类。番茄中含有大量的游离氨基酸，其作为生物活性物质不仅具有重要的生理作用和营养价值，还与番茄果实的风味品质具有密切的联系。刘娜等在红果番茄和黄果番茄中各检测出16 种游离氨基酸，其中包括8 种呈味氨基酸，其含量的增加可赋予番茄更优异的风味和口感。程远等对8种番茄果实中的氨基酸进行了定量分析，结果表明呈味氨基酸的含量和组成是番茄风味口感的重要决定因素。番茄果实中的谷氨酸、天冬氨酸、谷氨酰胺和天冬酰胺作为番茄果实中含量最高的呈味氨基酸，为番茄带来鲜味，丙氨酸、甘氨酸、脯氨酸和丝氨酸则对番茄的甜味作出一定的贡献，芳香族氨基酸苯丙氨酸、酪氨酸作为风味前体物质，参与生物代谢途径，通过转氨、脱氢、脱羧、还原等反应从而生成挥发性风味物质。高氨基酸含量为番茄带来显著的鲜味，并且除游离氨基酸之外，番茄中的腺嘌呤腺苷酸、鸟嘌呤核苷酸可以与谷氨酸起到协同增效作用，为番茄带来特殊的鲜香风味。

　　番茄中的挥发性风味物质包括两大类，一类是人们能够直接感知到的具有挥发性的自由态风味物质；另一类是结合态风味物质，其不具有挥发性，需要在酶解等特定的条件下释放才能被感知。结合态挥发性风味物质作为风味的前体物质具有很好的开发潜力。

　　挥发性风味物质是番茄中最主要的香气物质，决定成熟番茄的特征风味。挥发性风味物质对于番茄风味的影响不仅缘于挥发物自身的风味特性，还有不同挥发性物质之间的协同与拮抗作用。此外，自由态挥发性物质通过嗅觉系统被感知的同时，还能影响的味觉系统，使得对于酸、甜的感知发生变化。

　　番茄最主要的挥发性风味物质是来源于植物初级代谢和次级代谢途径产生的有机化合物，一般为低分子质量的亲脂类物质，包括醛、醇、酮、酯、酚、萜、含硫化合物、含氮化合物等物质。挥发性风味物质对于消费者对番茄的感知以及认可度等方面具有最为关键的作用，目前在番茄中已检测出超过400 种挥发性风味物质，它们在含量方面存在数量级的差异，含量单位从µg/g m f 至ng/g m f 不等，其中30余种物质含量超过1 ng/g m f 。特别地，16 种物质在水中的气味阈值单位大于0，它们是番茄的特征风味物质，通过调整特征风味物质的浓度并将其进行混合，可以还原新鲜成熟番茄的风味。气味阈值单位为负数的挥发性风味物质则作为背景气味对番茄的整体香气做出贡献（表1）。

　　近年来关于结合态风味物质的研究和利用的报道相对较少。番茄中许多挥发性风味物质以糖苷结合态的形式存在，主要通过α-糖苷键与吡喃葡萄糖相连或与二糖苷键合，其苷元包括单萜类物质、苯衍生物、去甲异戊二烯类物质以及挥发性酚类。番茄中有近10 种物质仅以结合态的形式存在，包括萜类香叶醇、β-香茅醇、α-松油醇、反式和顺式的芳樟醇氧化物等，可以赋予番茄花香和果香；而番茄中部分风味物质结合态含量远高于游离态的含量，如苯甲醇、反-2-己烯醛、水杨酸甲酯、橙花醇、2-苯基丁醇、丁香酚等挥发性风味物质。Özkaya等在番茄中检测到包括13 种类胡萝卜素衍生挥发物、6 种萜类化合物、7 种醇、3 种酚、1 种醛和1 种酯在内的31 种以糖苷结合形式存在的挥发性风味物质，其中结合态的挥发性酚类物质、萜类化合物以及以类胡萝卜素为前体的挥发性风味物质均显著高于其游离形式，芳樟醇的结合态含量比游离态高14～64 倍，而3-甲基-1-丁醇、反-2-己烯醛、丁香酚以结合态形式存在于番茄中的含量也比游离态高数十倍，这些物质在番茄中与葡萄糖、木糖、鼠李糖、阿拉伯糖等键合，释放后由于其高风味阈值，会对番茄风味产生显著的影响。

　　近年来，学者们通过识别重要的结构基因以及关键酶，已逐渐发现番茄果实中许多风味物质的生物合成途径。番茄中风味物质的合成受到高度的调控，遗传、成熟等多种因素均会影响其生物代谢。从遗传的角度来看，由于不同品种番茄果实基因型的差异，其风味物质的组成与含量也具有极大的差异，并且这与风味的优劣具有一定的联系，Beckles发现番茄的基因型会直接决定番茄果实中总糖含量的上限，这与消费者对于其风味的接受程度具有直接的关系。除此之外，不同形状、不同大小、不同颜色的番茄果实中，糖、有机酸、挥发性风味物质的组成都具有一定的差异。

　　番茄中几乎所有的挥发性风味物质都来源于果实中的必需营养素——必需脂肪酸、必需氨基酸以及类胡萝卜素（图1），目前关于以这3 类物质为前体的挥发性风味物质生物合成途径已受到较多的关注，然而在番茄已被检测到的500余种挥发性风味物质中，仍有许多风味物质的生物合成途径尚未被明确。近几年来，随着基因组学的不断进步，全基因组测序被用于番茄风味相关的研究中，许多研究都报道了影响番茄糖类和有机酸含量以及挥发性风味物质或其前体物质含量的数量性状位点（QTL）。

　　番茄中最重要的挥发性风味物质是由必需脂肪酸（亚麻酸、亚油酸）作为前体物质，在脂肪氧合酶系统（LOXs）、氢过氧化物裂解酶系统（HPLs）、乙醇脱氢酶系统（ADHs）的共同催化下降解转化产生C6挥发物，赋予番茄青草香味、清新气味等；除此之外，以脂肪酸物质作为前体，通过LOX异构体催化的其他生物合成途径产生1-戊烯-3-酮、1-戊烯-3-醇、反-2-戊烯醛、戊醛、戊醇等物质，赋予番茄受消费者喜爱的果香味。在番茄果实成熟过程中，在脂肪酶的作用下，酰基酯分解产生游离脂肪酸亚麻酸和亚油酸，随后通过LOX（9-LOX、13-LOX）发生脱氧，形成相应的氢过氧化物，再通过HPL（9-HPL、13-HPL）生成含氧酸以及具有挥发性香气的己醛、顺-3-己烯醛等醛类物质，顺-3-己烯醛还可通过酶或非酶反应异构成反-2-己烯醛，挥发性醛类物质在ADH的催化作用下还可进一步转化为相应的挥发性醇类物质。

　　目前番茄中已鉴定出112 个基因参与以脂肪酸为前体的挥发性风味物质生物合成途径，TOMLOXC基因对于番茄中LOX起到重要的调控作用，影响番茄中C6挥发物、C5挥发物的生物合成，同时对以类胡萝卜素为前体的挥发性物质的形成也产生一定的影响；研究发现ADH2基因负责编码番茄中ADH，会显著影响番茄中醛类、醇类挥发性风味物质的生物合成。

　　苯乙醛、2-苯乙醇、1-硝基-2-苯乙烷、水杨酸甲酯等物质是通过莽草酸途径形成的挥发性风味物质，在苯丙氨酸在芳香族氨基酸脱羧酶家族（AADCs）、苯乙醛还原酶家族（PARs）等的共同催化作用下合成，其果味、花香味、薄荷味、土腥味等共同构成番茄复杂的风味。苯丙氨酸在AADC作用下脱羧产生苯乙胺，在胺氧化酶的作用下产生苯乙醛，随后在PARs的作用下生成2-苯乙醇。除此之外，苯丙氨酸也可通过苯丙烷代谢途径等其他生物代谢途径生成丁香酚、水杨酸甲酯以及愈创木酚等挥发性酚类物质。丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸等支链氨基酸在支链氨基酸转移酶（BCAT）的作用下通过复杂途径最终转变为2-甲基丁醇、3-甲基丁醇等挥发性风味化合物，赋予番茄土腥味、青草香味等。丙酮酸在叶绿体中转化为亮氨酸和缬氨酸，苏氨酸通过酶促反应转化为异亮氨酸，异亮氨酸在BCAT催化下转化为对应的α-酮酸，随后α-酮酸在α-酮酸脱氢酶、α-酮酸脱羧酶、ADH、醇脱羧酶等多种酶的催化作用下转化为挥发性醇类物质。

　　目前在番茄中已鉴定出75 个基因可能与以苯丙氨酸为前体的挥发性风味物质生物合成途径相关，75 个基因与支链氨基酸衍生物挥发性风味物质生物合成相关。研究发现，FLORAL4基因是影响番茄果实中苯丙氨酸衍生挥发物的关键基因，对番茄中苯乙醛、2-苯乙醇、1-硝基-2-苯乙烷生物合成途径存在显著的影响；SlBCAT1和SlBCAT2基因负责调控番茄中支链氨基酸的分解代谢，SlBCAT3和SlBCAT4则会影响番茄生长过程中支链氨基酸物质的合。